Familia Marantaceae
La familia Marantaceae es la más diversa del orden Zingiberales con aproximadamente 29 géneros y casi 570 especies reconocidas en el mundo [1]. Se distribuyen en los trópicos de todo el mundo, pero la mayor diversidad de especies se encuentra en América Tropical, en donde hay aproximadamente 450 especies clasificados en 14 géneros [2]. Habitan en bosques húmedos y deciduos de elevaciones bajas y medias (menos de 2000 m), principalmente como hierbas en el sotobosque, pero pueden ocupar otros hábitats como humedales o áreas abiertas [3] . En Costa Rica hay 10 géneros y 56 especies [4].
Las marantáceas se distinguen de otras familias de plantas por las hojas con venas laterales en forma de “S” unidas por venas terciarias paralelas, además de la presencia de un pulvínulo, que es un engrosamiento en el pecíolo justo antes de la lámina que tiene la función de mover la hoja [4][5]. Las marantáceas son hierbas con rizoma, tienen hojas simples, alternas, asimétricas, dísticas, simples y enteras, generalmente con láminas anchas, venación pinnada, venas terciarias paralelas, pecioladas con pulvínulo distal y vaina abierta. La asimetría foliar es una característica marcada de la familia y puede ser de dos tipos, siendo la mitad izquierda o la mitad derecha de la lámina de la hoja más ancha que la otra [6].
Las interacciones con polinizadores son especializadas debido a un mecanismo de polinización único entre las plantas. Este mecanismo involucra la presentación secundaria del polen (no directamente de la antera) y un movimiento del estilo explosivo e irreversible [7]. En este, el estilo es mantenido bajo tensión hasta que un polinizador toca el apéndice que lo libera. Una vez que es liberado, el estilo se desenrolla explosivamente mueve el estigma hacia adelante para adquirir el polen del polinizador mientras que el polen de la planta es aplicado junto con a sustancia pegajosa desde el lado atrás del estilo en el mismo punto del polinizador [3], [7]–[9]. Aves como colibríes pueden visitar flores pero roban el néctar de las flores sin liberar el estigma y por ende sin polinizar las flores [10]. Los polinizadores realmente funcionales son abejas euglosinas o capinteras.
Mariposas de la espcie Eurybia lycisca utiliza las flores de la Calathea crotalifera para poner sus huevos en donde la larva completa su desarrollo. La misma mariposa visita las flores de la misma planta como fuente de néctar, sin embargo, al visitar las flores no activa el mecanismo de polinización de la planta. Para poder extraer el néctar esta mariposa ha evolucionado para tener una probóscide larga, casi el doble que el tamaño del cuerpo (de tamaño similar a la probóscide de los polinizadores reales de de esta planta que son abejas euglosinas) [11]. Varias especies de escarabajos hispinos (Chrysomelidae) se asocian con especies de la familia Marantaceae y las utilizan como plantas hospederas, alimentándose de las hojas nuevas [12] y de manera similar, moscas de la familia Drosophilidae utilizan las inflorescencias de estas plantas como sitios en donde las larvas se desarrollan [13]. En la mayoría de las especies, las semillas son dispersas por aves, pero en Calathea micans y Calathea panamensis hay dispersión por hormigas [4], [14].
Las marantáceas han sido utilizadas por lo humanos de muchas formas. Existe registros que el arrurruz o sagú (Maranta arundifolia) y el larién (Calathea allouia), son cultivadas o por lo menos utilizadas desde hace casi 10 000 años por los grupos indígenas del norte de Sur América [15]. Por las hojas con patrones distintivos y por las inflorescencias coloridas, varias especies se utilizan como ornamentales, algunas de ellas para interiores porque son tolerantes a la sombra [16].
Referencias.
[1] M. J. M. Christenhusz and J. W. Byng, “The number of known plants species in the world and its annual increase,” Phytotaxa, vol. 261, no. 3. pp. 201–217, 2016, doi: 10.11646/phytotaxa.261.3.1.
[2] L. M. Prince and W. J. Kress, “Phylogenetic relationships and classification in Marantaceae: Insights from plastid DNA sequence data,” Taxon, vol. 55, no. 2, pp. 281–296, 2006, doi: 10.2307/25065578.
[3] Kennedy H, “Diversification in pollination mechanisms in the Marantaceae.,” in Monocots: systematics and evolution, 2000.
[4] H. Kennedy, “Marantaceae,” in Manual de Plantas de Costa Rica, B. E. Hammel, M. H. Grayum, C. Herrera, and N. Zamora-Villalobos, Eds. Missouri Botanical Garden Press, 2003, pp. 629–665.
[5] T. J. Herbert and P. B. Larsen, “Leaf movement in Calathea lutea (Marantaceae),” Oecologia, vol. 67, no. 2, pp. 238–243, Sep. 1985, doi: 10.1007/BF00384292.
[6] P. B. Tomlinson, “Morphological and anatomical characteristics of the Marantaceae,” J. Linn. Soc. London, Bot., vol. 58, no. 370, pp. 55–78, 1961, doi: 10.1111/j.1095-8339.1961.tb01080.x.
[7] H. Kennedy, Systematics and Pollination of the “Closed-Flowered” Species of Calathea (Marantaceae). University of California Press, 1979.
[8] A. C. Ley and R. Claßen-Bockhoff, “Pollination syndromes in African Marantaceae,” Ann. Bot., vol. 104, no. 1, pp. 41–56, 2009, doi: 10.1093/aob/mcp106.
[9] R. Classen-Bockhoff and A. Heller, “Style release experiments in four species of Marantaceae from the Golfo Dulce area, Costa Rica,” Stapfia, vol. 88, pp. 557–571, 2008.
[10] F. Etl et al., “Flower visitors of Calathea lutea (Marantaceae): The role of the hummingbird Threnetes ruckeri,” Acta ZooBot Austria, vol. 156, pp. 183–196, 2019.
[11] J. A. S. Bauder, N. R. Lieskonig, and H. W. Krenn, “The extremely long-tongued Neotropical butterfly Eurybia lycisca (Riodinidae): Proboscis morphology and flower handling,” Arthropod Struct. Dev., vol. 40, no. 2, pp. 122–127, 2011, doi: 10.1016/j.asd.2010.11.002.
[12] C. L. Staines, “Hispines (Chrysomelidae, Cassidinae) of La Selva Biological Station, Costa Rica,” Zookeys, vol. 157, no. 157, pp. 45–65, 2011, doi: 10.3897/zookeys.157.1338.
[13] S. C. Vaz, C. R. Vilela, F. J. Krsticevic, and A. B. Carvalho, “Developmental sites of neotropical drosophilidae (diptera): V. Inflorescences of calathea cylindrica and calathea monophylla (Zingiberales: Marantaceae),” Ann. Entomol. Soc. Am., vol. 107, no. 3, pp. 607–620, 2014, doi: 10.1603/AN13148.
[14] C. C. Horvitz and A. J. Beattie, “Ant Dispersal of Calathea (Marantaceae) Seeds by Carnivorous Ponerines (Formicidae) in a Tropical Rain Forest,” Am. J. Bot., vol. 67, no. 3, p. 321, 1980, doi: 10.2307/2442342.
[15] D. R. Piperno, “The origins of plant cultivation and domestication in the New World Tropics patterns, process, and new developments,” Curr. Anthropol., vol. 52, no. SUPPL. 4, p. 453, Jul. 2011, doi: 10.1086/659998.
[16] J. Van Huylenbroeck, E. Calsyn, A. Van den Broeck, R. Denis, and E. Dhooghe, “Calathea,” in Ornamental Crops. Handbook of Plant Breeding, J. Van Huylenbroeck, Ed. Springer, Cham, 2018, pp. 301–318.
